Introducción

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere de oxígeno, y cuyo producto final es un compuesto orgánico. (RAE, 2014)

El proceso de fermentación es anaeróbico, es decir, se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucolisis no es el oxígeno, sino un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se reduce es un derivado del sustrato que se ha oxidado anteriormente.

Según los productos finales, existen diversos tipos de fermentación y en este blog nos enfocaremos  en las fermentaciones del ácido láctico y del ácido-mixta.

Fermentación del ácido láctico

• Este proceso es llevado a cabo mediante una reacción catalizada por una deshidrogenasa láctica ligada a dinucleótido de nicotinamida adenina (NAD). En esta reacción se reduce el piruvato a lactato y no se forma gas. El beneficio producido es de 2 moléculas de adenosín trifosfato (ATP) por hexosa, puesto que se consumen 2 ATP en la formación de hexosa-difosfato a partir de la glucosa, y por otra parte, se producen, consecuentemente 4 A TP. Esta fermentación es idéntica a la glucólisis de las células de los mamíferos

• La fermentación láctica se lleva a cabo en el citoplasma celular. A través de la glucólisis se obtienen dos moléculas de piruvato a partir de una molécula de glucosa

• Las vías utilizadas para la asimilación de hexosas y pentosas en ácido láctico son la de Embden-Meyerhof (EMP) y la de pentosa fosfocetolasa

El transporte y fosforilación de los azúcares ocurre mediante el transporte de glucosa libre y fosforilación por un ATP-dependiente de hexosa quinasa (otros azúcares, como la manos a y fructosa entran en las rutas o vías mayores como glucosa-6-fosfato o fructosa-6-fosfato después de su isomerización y/o fosforilación); el transporte de azúcares también puede ocurrir mediante el sistema de fosfotransferasa de azúcar (PTS) como el fosfoenolpiruvato (PEP), en el cual el PEP es el donador fosforilado para la recepción de azúcar, algunas especies de bacterias acidolácticas (BAL) utilizan el sistema PTS para la galactosa y otro sistema para los demás azúcares

Bajo condiciones de oxígeno limitado y exceso de glucosa, las BAL homolácticas catabolizan un mol de glucosa en dos moles de piruvato mediante la vía de Embden-Meyerhof. El balance redox intracelular es mantenido a través de la oxidación de NADH (forma reducida de NAD), coordinado con la reducción del piruvato a ácido láctico. Este proceso también produce dos moles de ATP por glucosa consumida. Posteriormente, el ácido pirúvico es transformado en ácido láctico por medio de dos moléculas de NADH, siendo uno de los metabolitos principales de las bacterias del género lactobacilo

Cuando son realizadas esas fermentaciones se producen metabolitos como el ácido láctico, etanol, bacteriocinas y muchos otros compuestos que conservan la  y le imparten características organolépticas distintivas (Shirai y col., 1996; García y col., 1998; Barboza y col., 2004).

Características fermentativas de las bacterias lácticas. Existen diversos géneros de BAL; sin embargo, éstas son agrupadas como monocytogenes, Staphylococcus aureus, Bacillus cereus, Clostridium botulinum y Salmonella, entre otras (Holo y col., 2001; Vázquez y col., 2009).

Esquema de fermentación del ácido láctico

Fermentación de la glucosa en bacterias acidolácticas, a) Homofermentadoras & b) Heterofermentadoras. En las reacciones de formación de etanol en los horganismos heterofermentadores no se forma ATP. 

Fermentaciones ácido mixtas

Las fermentaciones ácido-mixtas son un tipo de fermentación anaeróbica, que la realiza la familia de las enterobacterias, tales como; Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella y Enterobacter.

Esto ocurre por medio de la glucólisis, que es la ruta metabólica encargada de oxidar la glucosa utilizada por los fermentadores ácido-mixtos, como Escherichia coli, con la finalidad de obtener energía para la célula.

A partir de la fermentación de la glucosa u otros azúcares que se puedan convertir en glucosa. Se forman tres ácidos, el ácido acético, láctico, succínico, y también se suelen formar etanol (a partir del Acetil CoA), CO2 e hidrógeno (a partir del formiato), como productos de la fermentación.

Algunas enterobacterias generan productos ácidos en menor cantidad que E. coli y ajustan las cargas en su fermentación produciendo cantidades más grandes de productos neutros. Siendo un producto neutro fundamental el alcohol de cuatro carbonos butanodiol. 

En la fermentación ácido-mixta de E.coli se producen cantidades iguales de CO2 y de hidrógeno, mientras que en la fermentación que produce butanodiol se genera mucho más CO2 que hidrógeno, ya que los fermentadores ácido-mixtos producen CO2 solo a partir del ácido fórmico mediante la enzima formiato-deshidrogenasa. Sin embargo, los productores de butanodiol, como Enterobacter aerogenes, producen CO2 e hidrógeno a partir del ácido fórmico, pero también generan dos moléculas adicionales de CO2 durante la formación de cada molécula de butanodiol. No obstante, como la producción de butanodiol consume solo la mitad del NADH generado en la glicólisis, estos organismos producen más etanol que los fermentadores que no generan butanodiol con el fin de conseguir el equilibrio redox.

Esquema de fermentaciones ácido mixtas

Producción de butanodiol en las fermentaciones ácido-mixtas. Solo se usa una molécula de NADH, poor dos de piruvato, para producir una molécula de butanodiol. 

Para concluir, es necesario recalcar que todos estos procesos son de son muy importantes, ya que, mediante estos, se obtienen productos que consumimos o que necesitamos para subsistir, en este caso, son los microorganismos los que dependen de estos procesos.

Nadie niega que estos procesos sean fáciles o sencillos de entender, sin embargo, es necesario conocerlos.

REFERENCIAS

Asale, R. (s. f.). fermentación | Diccionario de la lengua española. Recuperado 18 de junio de 2020, de https://dle.rae.es/fermentaci%C3%B3n

Tortora, G. J., Funke, B. R., & Case, C. L. (2007). Introducción a la microbiología. Madrid, España: Médica Panamericana.